铁是植物和人体必需的微量元素，农作物缺铁是常见的现象。植物源食物是人类膳食铁摄入的主要来源之一，据估计，全球铁营养不足的人数高达16亿⁽¹⁾。因此，明确植物铁吸收转运机制对农业生产和人体营养健康具有重要意义。

木质部是根系吸收的铁向地上部各组织器官分配的主要途径。传统植物营养学的观点认为，根中柱中的铁以Fe(II)的形态被外排到木质部后，会自动氧化为Fe(III)，然后与柠檬酸形成螯合物进行长距离运输，该氧化过程不需要酶的催化。近日，赵方杰/汪鹏教授团队在“Molecular Plant”发表题为 “The ferroxidases LPR1 and LPR2 control iron translocation in the xylem of Arabidopsis plants”的研究论文，纠正了这一传统的观点。该研究发现拟南芥亚铁氧化酶LPR1和LPR2参与了木质部中Fe(II)的氧化，促进Fe(III)-柠檬酸螯合物的形成，并对地上部木质部运输中容易受光还原的Fe(III)-柠檬酸螯合物起到再氧化的作用，从而确保Fe(III)-柠檬酸螯合物的稳定性，对木质部铁运输的畅通起到关键作用。

前期研究报道了LPR1参与根系对低磷的响应，也因此被命名为Low Phosphate Response 1 ⁽²⁾，而LPR2参与了高铵毒害过程 ⁽³⁾，两者分别在低磷和高铵条件下引起铁在根部质外体沉积，抑制主根的伸长，对植物生长起负作用。赵方杰/汪鹏团队的研究观察到土培条件下lpr1 lpr2双突变体地上部分生长受抑制和铁等过度金属元素过量积累的表型（图1A），而lpr1 或lpr2单突变体表型不明显。发现LPR1和LPR2基因在地上部的维管组织中高度表达（图1B），免疫荧光结果显示LPR1和LPR2主要定位在根、茎和叶柄维管束木质部导管细胞壁及周围的薄壁细胞中（图1C），这一定位有利于LPR1和LPR2参与木质部Fe(II)的氧化过程。体外模拟实验结果也表明在木质部汁液典型的酸性pH（5.5）条件下，Fe(II)的自氧化过程非常缓慢，且木质部汁液中的Fe(III)-柠檬酸螯合物极易被蓝光还原，而还原产生的Fe(II)与柠檬酸亲和性较低，容易被细胞壁吸附。敲除LPR1和LPR2显著提高了木质部汁液中Fe(II)的比例，导致铁在木质部导管细胞壁上沉积 (图1D，E)，滤去蓝光或降低光强可以显著缓解lpr1 lpr2突变体地上部分维管组织中铁的沉积。

图1.（A）突变体lpr1 lpr2地上部生长表型和离子组分析；（B）LPR1和LPR2在拟南芥地上部的表达模式；（C）维管束中LPR1和LPR2的亚细胞定位；（D）突变体lpr1 lpr2叶片中铁的沉积（蓝色）；（E）突变体lpr1 lpr2茎和叶柄切片中铁的分布（黑色）。

双敲除LPR1和LPR2导致铁沿着维管组织沉积，降低了木质部汁液中铁的浓度，减少了铁从根系向地上部和从叶柄向叶片的转运，降低了韧皮部铁的浓度及向新生器官的分配，铁更易在老叶中积累，向新生器官的分配减少（图2），从而诱发持续性的缺铁响应信号，根系参与铁吸收的相关基因表达大幅度上调。因此，lpr1 lpr2双敲除突变体呈现两个貌似互相矛盾的表型：在低铁供应条件下，lpr1 lpr2的新生器官和花序出现明显的缺铁黄化现象，铁在种子中的含量显著下降（图2A-C）；而在正常或高水平铁供应下，持续性的缺铁响应导致lpr1 lpr2体内尤其是老叶中铁过量积累，产生毒害，抑制植物生长（图1A）。

图2. LPR1和LPR2双敲除影响了木质部中铁的转运及铁向新生组织中的分配。（A，B）不同水平铁供应下，WT和lpr1 lpr2各器官的黄化表型（A）和铁含量（B）；（C）低铁（2 μM）供应条件下，WT和lpr1 lpr2种子中铁含量；（D）⁵⁷Fe在拟南芥各器官中的分配；（E）木质部汁液铁浓度；（F）韧皮部汁液相对铁含量。

综上所述，该研究发现了亚铁氧化酶LPR1和LPR2在植物中新的生理功能，并揭示了植物在木质部长距离铁运输过程中维持铁移动性的新机制（图3）。植物不但需要FRO2这类的Fe(III)还原酶，将Fe(III)还原为Fe(II)再进行跨膜运输，也需要LPR1和LPR2这类的亚铁氧化酶，以确保木质部铁运输的畅通。

图3. LPR1和LPR2参与木质部铁转运的分子机制示意图。（A）野生型；（B）lpr1 lpr2双突变体。红色箭号代表LPR1/LPR2介导的Fe(II)氧化，蓝色箭号代表Fe(III)-柠檬酸的光还原，棕色箭号代表Fe(II)在细胞壁的沉积。

威斯尼斯人娱乐平台博士后徐仲瑞为该论文的第一作者，赵方杰教授和汪鹏教授为共同通讯作者。威斯尼斯人娱乐平台研究生蔡美玲、杨瑛、由婷婷和日本冈山大学马建锋教授参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、江苏省青年基金和中央高校业务费的资助。

文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205222004038

参考文献：

（1）De Benoist, B. et al. (2008). Worldwide prevalence of anaemia 1993-2005; WHO global database of anaemia.

（2）Svistoonoff, S. et al. (2007). Root tip contact with low-phosphate media reprograms plant root architecture. Nature Genetics 39:792-796.

（3）Liu, X.X. et al. (2022). Phloem iron remodels root development in response to ammonium as the major nitrogen source. Nature Communications 13:561.